Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Ostatní - odkazy i články, které nesouvisí s tématikou fóra, ale jsou z oblasti botaniky
Ostatné - odkazy i články, ktoré nesúvisia s tématikou fóra, ale sú z oblasti botaniky
Uživatelský avatar
Petr z Čech
Top prispievateľ
Top prispievateľ
Příspěvky: 866
Registrován: 30 čer 2008, 11:14
Bydliště: OTRADOV
 poděkoval: 6 krát
Obdržel poděkování: 63 krát
Kontaktovat uživatele:

Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Příspěvekod Petr z Čech » 27 bře 2013, 19:37

O zakořeňování kaktusů "na sucho" toho na fóru bylo již napsáno mnoho, v tomto příspěvku se na tento jev zkusím podívat trošku jinak. Princip nového zakořenění spočívá v tom, že kaktus po ztrátě kořenů dokáže během následujícího období vyprodukovat "na sucho" kořeny nové a tím při vhodných podmínkách obnoví a naváže na svůj předešlý přirozený růst (jedná se o jeden ze znaků jímž se vyznačují sukulentní rostliny). Po celou dobu, kdy je kaktus bez kořenů přežívá pouze ze svých vnitřních zásob (jedná se krátkodobě o zcela uzavřenou, na okolním prostředí skoro nezávislou soustavu, v přírodě může v této době např. docházet k přemisťování (odtržení), sešlapu apod. a přesto toto nemusí mít pro konkrétní rostlinu destrukční či zcela zkázonosný dopad). To, že toto dokáží již relativně malé semenáče některých druhů, dokonce na úrovni před vytvořením epikotylu (epikotyl může být v pořadí až 3-tím sukulentním orgánem), tj. sukulentní otrnělé části, ukazuje následující snímek, který zachycuje semenáč opuncie (Opuntia ficus-indica), kterému byl experimentálně odstraněn kořen ještě před vytvořením epikotylu (semenáč měl před tím však ještě dostatek času k vytvoření vlastních zásobních pletiv přes kořen do děložních lístků, které zde představují sukulentní orgány), pouze díky těmto pak dokázal přečkat "období bez kořene" bez jakékoli újmy a jelikož tento experiment proběhl ve skleníkové volné kultuře. tj. teploty noční okolo +5 st.C, denní do +25 st.C, ukazuje to i na velkou odolnost i vůči změnám teploty. Hlavním významem tohoto experimentu však bylo ukázat evoluční vývoj sukulence. Kdy opuncie patří hned po pereskiích k evolučně starší větvi kaktusů. Sukulence je u nich tedy starší a primitivnější než u běžných kaktusů. Tím "primitivnějším" mám na mysli až na úrovni děložních lístků, u běžných kaktusů sukulenci převzal již hypokotyl a vlastní děložní lístky ustupují do pozadí, u některých (evolučně nejmladších) forem pak děložní lístky vydrží jen velmi krátce.

Závěr:
Cactoideae je evolučně mladší, proto i v současnosti i druhově pestřejší, tedy úspěšnější, než-li Pereskioideae, Opuntioideae či Maihuenioideae.

Jak vypadá tedy sukulence v evoluci u kaktusů?
1) sukulence až od epikotylu / nejstarší sukulence - Pereskia možná (?) či až předkové čeledi, nemám zatím vyzkoušeno /
2) sukulence od děložních lístků / např. opuncie /
3) sukulence již od hypokotylu / nejmladší sukulence / (vyskytuje se u většiny kaktusů a lze pozorovat mnoho přechodných typů, např.
vývojově staré Armatocereusy mají sukulentní děložní lístky i déle než 1 rok, Eriosyce také velmi dlouho, naproti tomu u Aztekia nejsou patrné asi vůbec, naproti tomu hypokotyl mají v této skupině všechny kaktusy sukulentní téměř okamžitě po vyklíčení)
= sukulence kořenu, pokud je, se vyvíjí až nakonec jako zásobní orgán tvořený až za růstu rostliny, ba co víc kaktusy mohou nějaký čas existovat bez kořene ("nové zakořeňování, tedy regenerace") či dokonce původní kořeny nepotřebují vůbec ("roubování", tj. výživa jiným druhem kaktusu).

Princip sukulence u kaktusů (add 3) tedy spočívá v tom, že se nejdříve u semenáče vyvine evolučně nejmladší sukulentní orgán (konkurenční výhoda oproti evolučně starším zástupcům čeledi), který je během vývoje rostlinky nahrazován vývojově starším sukulentním orgánem. Tedy u nejmladší formy kaktusu v mládí od hypokotylu, sekundárně i děložních lístků až po epikotyl a další nadzemní články ve věku starším. U opuncií (add 2) je hypokotyl více méně či zcela nesukulentní (tzn. pokud dojde u opuncie ke ztrátě kořene před doplněním zásob v děložních lístcích znamená to úhyn /vše tu popsané se týká experimentu, v přírodě je úhyn mnohem častější jev i u mnohem více vyvinutých semenáčů a to např. z důvodu nehostinného vnějšího prostředí apod./ - avšak ani opuncie po dobu nové evoluce nespaly v nečinnosti a oproti vývojově mladším kaktusům jejich proces růstu v prvních dnech od započetí klíčení bývá mnohem rychlejší a mladé klíčící rostliny jsou často i mnohem mohutnější - opět evoluce: opuncie potřebují k takto rychlé a mohutné reprodukci mnohem větší semena s větším obsahem zásobních látek a delší dobou zrání než-li mladší zástupci kaktusů), děložní lístky po dostatečném vývoji epikotylu a dalších článků nadzemních pak usychají a odpadají ve věku starším.

Obr.: Přirozená regenerace nových, tzv. "čekacích" kořínků u semenáče opuncie. Zásobní látky jsou uloženy zejména v děložních
lístcích, na semenáči dále velmi dobře rozlišeny 2 rozdílné oblasti pro příjem energie (slunečního světla), svrchní, chlorofylem do zelena zabarvená část byla vystavena maximu světla, naproti tomu spodní červené části (zabarvené karotenem, xantofylem a antokyany), na něž dopadá pouze slabší od země odražené světlo.

Obrázek

Poznámka: Tento experiment odpovídá i na jiný, který jsem dělal v raných počátcích u O.basilaris, tehdy došlo k úhynu semenáčků, resp. ztrátě kořenového systému, semenáč byl i tak ponechán nějakou dobu v klidu, výsledkem byl pokračující vývoj epikotylu až do okamžiku, kdy semenáč spotřeboval veškeré zásobní látky uložené v děložních lístcích (scvrknutí) jelikož během této doby mu však nebylo umožněno náhradní nové zakořenění, semenáč posléze uhynul. Tenkrát byl stanoven chybný závěr, kdy jsem uváděl, že dodatečná vitalita byla spojena s epikotylem, v onom brzkém juvenilním případě to však tak nebylo, vitalita byla spojena právě a jen s děložními lístky, po jejichž spotřebování nebyl k dispozici jiný zdroj výživy a muselo zákonitě dojít k úhynu rostlinky (i přesto, že se o záchranu pokusil i nově vzniklý epikotyl, viz dále). To co se však tenkrát podařilo (zcela nevědomky) vyfotit je na obr.03 (detail) zoufalý pokus téměř zničeného epikotylu vyprodukovat 2 čekací kořínky, což opět svědčí o obrovské vitalitě těchto rostlin a potřebě blíže porozumět jejich potřebám.

Abych mohl ukázat konkurenční výhodu nejmladší sukulence u zástupce podčeledi Cactoideae oproti ostatním podčeledím čeledi Cactaceae, musel jsem nechat mladý semenáč bez kořene extrémně dlouho v extrémních životních podmínkách. Jak se říká, každé příležitosti lze využít a proto jsem využil ke zdokumentování cca 5 mm velký, několikaměsíční semenáč Gymnocalycium sp., který měl být původně 23-08-2007 naroubován na Pereskiopsis, k tomuto spojení však nedošlo, Pereskiopsis ho tehdy nepřijal, reakce semenáče, který měl odřízlou polovinu hypokotylu včetně kořene byla taková, že začal vytvářet čekací kořen...v té době (tehdy neúspěšný roubovací experiment) zkončil a semenáč i Pereskiopsis byl odložen mezi ostatní kaktusy, tedy dokončil sezónu, přečkal klasické zimování i celou novou sezónu ve skleníku - vč.vysokých letních teplot (tedy v souhrnu, tento nepatrný semenáč musel přečkat bez týdne skoro 14 měsíců období naprostého sucha a velmi různorodých teplot - spojení s podložkou bylo nulové). Během této nesmírně dlouhé doby nejdříve semenáč spotřeboval postupně celý zbytek hypokotylu (toto je ta konkurenční výhoda), jelikož na počátku měl již vyvinutý i epikotyl, tak z větší části poté spotřeboval i ten (seschnutí sukulentní otrnělé části) avšak po celou dobu zachoval, ba dokonce i posílil, v dobrém stavu čekací kořen. Otrnění prošlo také vývojem, neboť muselo semenáč ochraňovat před přímým sluncem. Velikost semenáčku se zcvrkla na 2-3 mm. Na průběhu všech těchto adaptací je krásně znázorněno co to vlastně ta sukulence je; umožňuje rostlině přežít za každou cenu (i za cenu pohlcení sama sebe) během nepříznivého období a to již od nejmladšího věku. Od tohoto lze snadno odvodit, že velké dospělé kaktusy, s mnohem větší zásobou vody, dokáží žít bez srážek v přírodě v extrémních případech i mnoho let (v oblastech, kde je totiž jen několik mm srážek za rok (to není ale případ tohoto Gymnocalycia), není zároveň dáno, že tyto kaktusy tyto nepatrné srážky získají, např. pokud je Ariocarpus někde ve skulině či pod kameny, tak se může voda ze srážek vypařit z povrchu dříve než se dostane k jeho kořenům, ten má pak možnost vydatně se napít třeba 1x za několik let, proto mají tak citlivé kořeny).

Nepřímo sukulenci pěkně popsali Pažout, Valníček, Šubík v úvodu své knihy Kaktusy z roku 1960:
...Svou nenáročností a odolností jsou kaktusy také ze všech rostlin nejvhodnější právě pro toho, kdo má nejméně volného času pro svoje záliby. Kaktus snese totiž mnohem víc než kterýkoliv jiný živý tvor. Kaktusář může proto i v létě kdykoliv odjet na měsíční dovolenou, nemusí si v době zimního odpočinku těchto, na příklad v krabici uložených rostlin třeba vůbec všímat a může dokonce získaný odnož zapomenout na půl roku v kapse svrchníku. Po zasazení zakoření a poroste vesele dál...


Obr.: Semenáč (obr.malý vpravo) před odstraněním kořene a polovičky hypokotylu 23-08-2007, zbývající 3 snímky ukazují semenáč po skoro 14 měsících sucha (13-10-2008), na velkém nahoře je patrný zcela vyschlý hypokotyl a rozdvojený čekací kořen, na malém snímku pak pokrytí celého povrchu trny, zelenavá barva poukazuje na přítomnost chlorofylu; semenáč na první pohled vypadá životaschopně, takže abych i toto ověřil umožním mu zakořenit ve vlhké půdě a příznivých teplotních podmínkách (velký obrázek dole).

Obrázek


Mezi nejstarší kaktusy, zároveň i kaktusy s nejslabší sukulencí, patří rod Pereskia, ze skupiny opunciovitých dále rody Pereskiopsis a Quiabentia, Filord (tedy Filip Spanyik z BZ Košice) mi poskytl zajímavé srovnávací fotografie listů těchto zajímavých rostlin, které uveřejňuji níže (celý příspěvek je v komentáři k článku).

Pre porovnanie som odfotil zopár listov - Pereskií, Pereskiopsisu a Quiabentie:
Obrázek
a v priereze:
-"najtučnejšie" sú listy 2. z prava a úplne vpravo, Quiabentia a Pereskiopsis:
Obrázek

Uživatelský avatar
Filord
Příspěvky: 223
Registrován: 06 črc 2007, 10:47
Bydliště: Košice, Slovensko
Obdržel poděkování: 1 krát
Kontaktovat uživatele:

Re: Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Příspěvekod Filord » 27 bře 2013, 19:37

Ahoj, raz som vysieval Pereskie, a u nich ani tie klíčne lísky neboli veľmi sukulen tné, keď vôbec boli, takže sprvu sú Pereskie ponechané na pospas, musia vyklíčiť v období s dostatkom dažďa. V dospelosti sú to naopak veľmi odolné rastliny často s obrovskými repovitými koreňmi, sukulentnými vetvami a opadavými polo-sukulentnými listami. Zaujímavé je taktiež porovnať si to s Pereskiopsismi - viac sukulentné stonky a listy, Quiabentia - ešte viac sukulentné listy a stonky, Maihuenia - akoby prechod medzi predošlými a Cylindropuntiami (v rátane Austrocyl.), resp. Opuntie..., ktoré majú na najmladších článkoch ešte malé listy, nie však všetky druhy.
Filord

Uživatelský avatar
Petr z Čech
Top prispievateľ
Top prispievateľ
Příspěvky: 866
Registrován: 30 čer 2008, 11:14
Bydliště: OTRADOV
 poděkoval: 6 krát
Obdržel poděkování: 63 krát
Kontaktovat uživatele:

Re: Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Příspěvekod Petr z Čech » 27 bře 2013, 19:38

Ahoj Filipe, jo já jsem byl rád, že se mi letos vůbec podařilo pravou Pereskia alespoň sehnat jako řízek, tyhle rostliny moc kaktusáři nepěstují, se semeny je to pak ještě mnohem horší, protože ti kdo to mají to množí převážně vegetativně přes řízky, takže vůbec nemám zatím ani představu jestli se k semenům (resp. plodným květům) dá pěstováním v amatérském skleníku či letněním u nás dostat, jsou to všechno v dospělosti dost velké keře - ale rostou svižně tak uvidím (to samé i u Pereskiopsisu tam by se mi semena taky hodila neb pokud to je jak píšeš - tak mi potvrzuješ moji představu, a sukulence těchto semenáčů je jedním z významných rozdílů mezi těmito "relativně nepříbuznými" rody, ale zatím není materiál Sad přitom mé představy jsou tak jednoduché, stačí vyset vedle sebe kaktus, opuncii, Pereskii a Maihuenii a je to Very Happy , jenže semena zejména těch 2 posledních hold zatím nemám Confused )...Maihuenia je pro mne zatím polem neoraným a v Cylindroopuntiích a Opuntiích se postupně snažím lépe zorientovat, nejsou sice nepochopitelné, ale taky nejsou zrovna z těch nejjednodušších... Cool

PS 13-10-2008: tak Maihuenia už je v pohodě, podařilo se mi ještě pro letošní experiment sehnat velkou porci čerstvých semen od Belova (registrovaný obchodník), který má firmu přímo v Talca, Chile, jelikož jde však o dlouhoklíčivé druhy, rozdělím to na několik částí / ale o tom udělám samostatné téma

Uživatelský avatar
Filord
Příspěvky: 223
Registrován: 06 črc 2007, 10:47
Bydliště: Košice, Slovensko
Obdržel poděkování: 1 krát
Kontaktovat uživatele:

Re: Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Příspěvekod Filord » 27 bře 2013, 19:41

Quiabentia zehntneri:
Obrázek
Pereskiopsis velutina:
Obrázek
Pereskia sacharosa:
Obrázek
Pereskia aculeata:
Obrázek
Dovolil som si také malé - "doplnenie" tvojho príspevku - pre porovnanie - aj toto sú kaktusy!
Filord

Uživatelský avatar
Petr z Čech
Top prispievateľ
Top prispievateľ
Příspěvky: 866
Registrován: 30 čer 2008, 11:14
Bydliště: OTRADOV
 poděkoval: 6 krát
Obdržel poděkování: 63 krát
Kontaktovat uživatele:

Re: Bližší pohled na sukulenci kaktusů

Příspěvekod Petr z Čech » 27 bře 2013, 19:42

tak to je úžasná práce Filipe, pokud by Ti to nevadilo, rád bych tento Tvůj příspěvek přenesl odtud z komentáře do těla příspěvku Blogu, neb do komentů lidi koukají méně a data Tebou poskytnutá si to minimálně zaslouží; jinak ani já v tomto výzkumu nezahálím, v současné době získávám semena (P.sacharosa, P.aculeata) i řízky (P.guamacho, P.diaz-romeroana, P.grandifolia), navázal jsem družbu s pěstitelem Pereskií v UK, takže tyto rostliny budu testovat i nadále a tu se objeví časem o tom další data...nejcennější je pro mne zatím žlutokvětá Pereskia guamacho (je krásná kvete žlutými květy na stromku, který před tím schodí všechny listy), která patří do té vývojově ještě starší skupiny tzv. severních pereskií, jižní Pereskie se vcelku schánějí dobře, ty severní (tím je míněn sever Jižní Ameriky a Karibik, nejběžnější P.aculeata je třeba jižní typ, který se kosmopolitně šíří nejen Amerikou, proto nyní roste všude možně) teplomilnější jsou dost vzácné


Zpět na „Ostatní příspěvky - Ostatné príspevky“

Kdo je online

Uživatelé prohlížející si toto fórum: Žádní registrovaní uživatelé a 3 hosti